식물의 육식성 2

트랩 메커니즘

스프링 트랩-통발

스트링 트랩을 가지고 있는 육식성 식물에는 3속이 있다. 가장 잘 알려진 것으로 끈끈이주걱이 있으며 이 종보다 더 매혹적인 육식성 식물은 없다. 다윈의 저서 식충식물에서 Dionaea를 세상에서 가장 놀라운 식물이라고 표현하고 있다. 불행하게도 단형 속으로 다만 수레바퀴 식물과 가까운 관계에 있다. 이 두 종은 야생에서는 매우 드물고 서식지가 부영양화로 위협받고 있다. 알려진 통발 종류는 약 200여종이 넘는다. 이 중 40%는 육식성 식물이다. 육식성 식물 중 이들이 호주에서 알래스카까지 가장 넓은 범위에 분포되어 있고 식물 종류도 매우 다양하며 다시 수생 통발(27%), 육생통발(60%), 착생 통발(13%)의 3그룹으로 나눈다.

수생 종인 Utricularia vulgaris 가 육식성 식물이며 처음에는 식물에 부착된 주머니가 식물이 물에 떠 있게 위한 수단인 것으로 생각되었었다. 대부분의 오래된 주머니는 실제로 공기주머니로 되어 식물이 떠 있을 수 있도록 해준다. 어린 내 주머니에는 공기가 없다. 식물의 이름을 Utricularia라고 한 것도 바로 이 주머니에서 온 것으로 Utricularia는 주머니의 지지에 의한 '뗏목의 명수'라는 뜻을 가진 라틴어에서 온 것이다. 그러나 어린 주머니에는 공기가 없는데도 식물이 물 위에 완전하게 떠 있을 수 있기 때문에 트랩이 사실은 뜨기 위한 수단은 아닌 것이 확실하다. 또한 육생통발에는 주머니가 식물 주변의 흙 속에 덮여 있고 이 주머니에서 공기 거품을 발견할 수 있다. 이 경우 공기로 가득 찬 주머니가 식물이 떠 있도록 작용할 가능성은 없다. 1875년 다윈은 그의 저서 식충식물에서 식충식물의 본성을 알려고 했지만 실패하였고 미국 식물학자 트레이드가 1876년에 처음으로 식물이 사실상 육식성이 될 수 있다는 사실을 발견했다.

통발은 영양분이 부족한 늪지대에서 주로 서식한다. 그러나 가끔 파인애플과 벌레잡이통풀과 같은 종은 물속에 서식하기도 하는 것으로 알려졌으며 물속에서 통발의 주머니는 작은 갑각류, 요각류, 윤충류, 오스타라코드류, 모기 유충, 작은 올챙이까지 잡아먹는다. 더 큰 먹이를 잡아먹기 위해 몇 차례씩 재조정해가며 트랩의 충격을 이용하여 먹이를 완전히 에워싼다. 실제 식물의 구조는 매우 특이하다. 이 통발들은 뿌리가 없고 잎이 특수하게 되어 있고 주머니와 기는줄기가 줄기에서 가지를 치고 자란다. 육생통발과 착생 통발은 눈에 보이는 실제 식물은 토양에서 나온 일련의 단일 잎으로 이루어진 것이다. 땅속에는 기는줄기가 자라면서 가지가 위로 올라와 잎을 형성하거나 밑으로 향해 일련의 작은 주머니 트랩을 땅속에 형성한다. 주머니 트랩은 크기가 다양하다. 큰 트랩은 보통 수생 종에서 볼 수 있다. 통발은 트랩을 형성하는 데 상당히 많은 에너지를 투자하며 수생종 중에는 건중량의 40%가 주머니로 이루어진 것도 있다.

주머니 트랩이 어떻게 작용하는지를 알기 위하여 우선 구조를 알아야 한다. 트랩은 일반적으로 원반형이고 두층의 세포로 되어 있다. 수생식물종의 이 두 층의 세포는 광합성 세포이다. 트랩을 향한 벽은 탄력이 있으며 원반의 한쪽 끝은 구멍이 나 있고 이 구멍은 돌쩌귀 같은 조직으로 덮여 있어 주머니의 안쪽 방을 바깥 용액으로 부터 차단하는 출입구 역할을 한다. 출입구에는 방아쇠 털이 나 있고, 또 안테나로 알려진 가능 털 조직망과 이 출입구를 둘러싸고 안내하는 역할을 하는 털이 있다. 주머니 안쪽의 표면은 4개로 나뉜 샘으로 덮여있고 입구 바로 아래의 턱에 두 갈래로 갈라진 샘이 연속적으로 분포되어 있다. 이 샘들은 트랩 내에 포함되어 있어 소화된 먹이를 흡수하는 작용을 하는 것으로 생각된다. 

트랩 메커니즘의 진수를 안쪽 방에서 물을 펌프해 내보냄으로써 주머니의 압력을 낮추는 것이다. 출입구 주위에는 안내하는 털이 있음으로써 먹이 획득의 가망성이 높아진다. 털을 제거한 트랩은 털이 있는 트랩보다 먹이를 포획하는 데 훨씬 효율성이 떨어지는 것을 실험을 통하여 확인할 수 있었다. 육색 종은 안내하는 털의 길이가 더 짧아 출입구가 분명치 않은 경향이 있다. 이 경우에도 털은 역시 특정 물질은 물주머니로 빨려들어 오는 것을 막아 효율적으로 먹이를 취하고 있다. 주머니가 트랩의 첫 번째 장소로 먹이를 유인하는 어떤 방법이 있는지 혹은 생물이 우연히 트랩을 자극하는 것인지는 확실하지 않다. 생물이 접근하여 출입구의 방아쇠 털은 건드리면 트랩이 자극받게 되어 작용하게 된다. 이 털은 뻣뻣하고 건드리면 출입구에서 약간 움직이게 되고 이러한 행동이 압력이 낮은 주머니 안의 방과 바깥쪽의 용액 사이에 길을 열게 된다. 물이 공간 안으로 밀려들어 가면서 부피가 60%까지 부풀어 오른다. 이러한 모든 작용은 0.2초 안에 일어난다. 식물계에서 가장 빠르게 움직일 것이다. 물이 트랩 안으로 이동하면서 출입구를 잡아당겨 활짝 열게 되고 어떤 생물이든 근처에 있으면 중심 공간으로 빨아들인다. 먹이가 들어가면서 일단 압력이 같아지고 출입구의 스프링이 닫히고 먹이는 공간에 갇히게 된다. 이렇게 되면 공간은 먹이를 위한 식물의 소화기관으로 변하게 된다.

일단 동물이 들어와 자극하면 트랩은 신속하게 다시 자리를 정리하고 공간 안에서 물이 펌프되어 나온다. 그러나 식물이 주머니 공간에서 물을 펌핑하기 위한 밸브가 없기 때문에 아직 어떻게 물을 펌핑하는지는 알려지지 않았다. 트랩이 자극받는 동안 팽팽한 세포벽은 바깥쪽으로 팽창되어 흡입할 수 있게 되는데 다시 물을 축출할 수 있는 세포벽의 역방향 메커니즘이 아직 없다. 가장 그럴듯한 가설은 물이 두 부분의 샘을 포함하여 공간 벽을 구성하고 있는 세포 내를 통과하는 것이 틀림없다는 것이다. 만약 물 통로의 세포 내로 삼투압 작용에 의해 들어간다면 내부의 공간은 비워지게 될 것이다. 그러나 물은 그냥 남아 있는데 이 남아 있는 물을 세포가 어떻게 제거하느냐는 문제가 남아 있다. 물이 세포에서 능동적으로 펌프될 수 없기 때문에 물은 삼투압에 의해 세포에서 제거되는 것이 틀림없다. 공간 안쪽의 표면을 구성하고 있는 세포의 세포막을 가로질러 이온 농도기울기와 당 농도기울기가 형성됨으로써 삼투압 현상이 생길 수 있다. 그러한 농도기울기는 세포에서 삼투압 현상에 의해 물을 뽑아낼 수 있게 할 것이다. 이 움직임의 가장 그럴듯한 장소는 둘로 나누어진 샘이다. 이처럼 2개로 갈라진 샘의 구조는 소화 공간으로 활동하는 내부 층의 세포 표면적을 증가시켜주는 역할을 하기 때문이다. 아직 구조와 기능에 대해서는 수많은 복잡한 문제가 있다. 대다수의 수생식물이 주머니 벽을 형성하고 있는 세포와 바깥의 용액 사이에 어떻게 이온 농도기울기를 유지할 수 있는가? 하나의 가능성은 주머니의 세포층 간에 농도기울기를 형성하여 주머니 트랩에서 용액이 확산하여 나가는 속도를 감소시키도록 하는 것이다. 그러나 이것은 벽 안의 표면세포층이 세포 간 공간의 압력이 형성되는 것을 막기 위하여 물이 새어 나가게 한다는 것을 의미하는 것일 수도 있다. 트랩의 과정을 정리하는 것은 매우 빨리 진행되어 40분 안에 모든 과정이 정비된다. 오래된 주머니 트랩에는 생물이 15개 이상 있는 것으로 보아 트랩은 여러 차례 작용할 수 있는 것이 확실하다. 

생물이 한 번 트랩에 걸리면 소화효소가 주머니 안으로 분비된다. 4개로 갈라진 샘은 프로테아제와 포스파타아제를 주머니 안으로 분비하여 포획한 먹이를 소화한다. 소화되어 유리된 아미노산과 인산염은 식물에 흡수되어 생장 중인 싹으로 이동된다. 그러나 이러한 소화과정 중에 박테리아가 얼마나 어떻게 작용하여 식물에 도움을 주는지는 알려지지 않았다.

U. vulgaris 의 주머니 트랩에는 포획된 무척추동물이 항상 죽어있다. 특정 종의 주머니 트랩에서는 흔하지 않으나 U. livida, U. minor, U. prealonga 등을 포함하여 통발종 중에는 트랩 안에 작은 미생물 군집이 살고 있다. 여기서 식물과 미생물의 상호관계에 얼마나 이득이 있는지는 명확하지 않다. 그러나 식물이 무척추동물을 주머니 트랩 안에 잡아 가두고 주머니 공간에서 영양분을 섭취한다면 식물은 자신이 소화효소를 생성하지 않고 미생물의 분해작용으로 이득을 얻게 된다는 것을 알 수 있다. 

통발 속의 다양성을 볼 때 통발은 육지와 물에서 집단을 형성하면서 육식성 식물로 가장 성공한 식물임에 의심할 여지가 없다. 착생 종과 육생종 모두 재배하기 쉬우나 대부분의 육식 작용이 미세하고 땅속에서 일어나기 때문에 식물들의 놀라운 먹이 포획 능력을 보기 어렵다. 통발은 꽃이 쉽게 피고 때로는 육식작용보다 꽃을 피우기 위해 더 자라기도 한다.

수생종은 통발의 다른 그룹보다 주머니가 더 크기 때문에 트랩 메커니즘을 현미경의 도움 없이도 쉽게 볼 수 있다. 그러나 통발의 종들은 조류와의 경쟁에 매우 예민하다. 이것은 아마 조류가 물속에서 생장하기 위하여 통발을 이용하는 능력이 있음을 반영하는 것 같다. 이에 따라 통발 식물은 조류 세포와 함께 과잉 생장하게 되고 조류는 부록에 저장된 한정된 CO2의 경쟁에서 통발을 효과적으로 극복한다.